elemeket

absztrakt

A természeti világban a biológiai rendszerek általában modulárisak; az organizmusok felismerhető egységekből állnak, amelyek fejlettségükben, felépítésükben és működésükben különböznek egymástól (Wagner et al., 2007; Klingenberg, 2008). A modularitás az összekapcsolódás mértékét jelzi; a modul belső kapcsolatban van, de más moduloktól függetlenül (Wagner, 1996). Morfológiailag a modulok viszonylag független fenotípusos tulajdonságok csoportjai, míg a modulokon belüli tulajdonságok integráltan vagy összehangoltan működnek, a tulajdonságokat létrehozó folyamatok közötti kölcsönhatásokból eredő koordinációval (Cheverud, 1996; Klingenberg, 2008). A függetlenül összekapcsolt modulok függetlenül reagálhatnak a kiválasztásra és különböző adaptív utakat követhetnek (Wagner, 1996), míg a karakterek integrálása a modulokba gyakran kompromisszumot jelent; az integráció csökkenti a rosszul alkalmazkodó karakterkombinációk előfordulását, de korlátozhatja az egyes karakterek választékra adott válaszát is (Wagner, 1996; Klingenberg, 2008).

Figyelemre méltó az is, hogy számos fejlődési út kifejeződése (például virágzási idő, árnyékolás elkerülése) a környezeti ingerektől függ, így az integráció/modularitás kifejeződése a környezettől függően változhat (Waitt és Levin, 1993; Pigliucci és Marlow, 2001; Conner és munkatársai, 2003, Brock és Weinig, 2007). Például Phlox drummondiában a tulajdonságok közötti korrelációs struktúra különbözött a tápanyagok rendelkezésre állásától (Waitt és Levin, 1993), a Raphanus raphinistrumnál a virágjegyek közötti korrelációs struktúra különbözött a mezei és az üvegházhatású környezetek között (Conner et al., 2003), és A. thaliana, a vernalizáció, az évszak hossza és a fényösszetétel változásai befolyásolták a korrelációs mintázat szerkezetét (Pigliucci és Marlow, 2001; Brock és Weinig, 2007). A jelenlegi vizsgálat szempontjából a fotoperiódusnak és a hőmérsékletnek közvetett hatása lehet az A. thaliana virágmerisztémák és virágszervi azonossággének kialakulására (Okamuro et al., 1993, 1996), és az ilyen szervspecifikus hatások egy mechanizmus lehet amely a környezet befolyásolhatja az integrációt/modularitást. Általánosságban elmondható, hogy ezek az eredmények arra utalnak, hogy a jellemzők integrációja és a modularitás modelljei érzékenyek lehetnek a környezeti különbségekre, de kevés tanulmány használt egynél több környezetet.

Ebben a tanulmányban 150 RIL populációt használtunk a Brassica rapa funkcióintegráció és modularitás kvantitatív-genetikai és QTL architektúrájának megértéséhez, valamint annak értékeléséhez, hogy ez a genetikai architektúra hogyan változik a három szimulált szezonális környezetben, amelyekkel ezek a fajok természetesen találkoznak (lásd: Anyagok és módszerek). Különösen a következők számszerűsítésére voltunk kíváncsiak: (1) a virágok tulajdonságainak integrálódásának mintázatai, és ha a szomszédos lucfenyő virágszervei erősebb integrációt mutatnak, mint a szomszédos forrásokban találhatóak, akkor várható lenne, ha a virágszerv méretét befolyásoló gének pleiotróp módon hatnának a szomszédos örvényekben az ABC osztályú gének hasonló hatásai; (2) a virágos, vegetatív és fenológiai jellemzők közötti modularitás mértéke; (3) a szezonálisan változó abiotikus tényezők hatása az integráció/modularitás kifejeződésére; és (4) genetikai mechanizmusok, amelyek a tulajdonságok integrációját/modularitását és a környezeti változásokra adott válaszokat alapozzák.

az eredmény

Kvantitatív genetika és összefüggések a kezelésben

Minden kezelésen belül az összes tulajdonság nagyon szignifikáns genotípus-hatást mutatott (P

karakterintegráció

Asztal teljes méretben

Az egyes kezeléseken a fő hatás QTL expressziójának mintái

A genom egészére kiterjedő pásztázás 181 szignifikáns QTL-t mutatott ki, amelyek közül 61 CL-ben, 61 CS-ben és 59 WL-ben (2. ábra; Függelék).

A QTL három kezelésben mért tulajdonságokra talált. A sávok hossza jelzi a 2-LOD támogatási határok tartományát az egyes QTL-eknél, a csúcs pedig a QTL-t. A folytonos sávok a QTL-eket jelzik, amelyek az I típusú hibaarány 0,05, a szaggatott vonalak pedig a QTL-eket, amelyek az I típusú hibaarány 0,055-ös értékét jelentik.

Teljes méretű kép

A virágjellemzők közötti erősen pozitív genotípusos összefüggések alapjául szolgáló QTL architektúra kiértékeléséhez megvizsgáltuk a QTL együttes lokalizációját a virágszervek között az egyes kezelések során. Összhangban az erősen pozitív genotípusos összefüggésekkel (1. ábra), szinte az összes virágos QTL több tulajdonságot is érintett, és ez a minta a három kezelés mindegyikében konzisztens volt. Például a CL-ben az 1. kromoszómán ∼ 45 cM-nél kimutatott QTL befolyásolta a 10 mért virágjegy közül hetet, más szóval az 1. kromoszómán detektált nyolc virágos QTL-ből hét együttes helyet kapott, és hasonlóan erős ko-lokalizációs minták voltak a legtöbb kromoszómán megfigyelhető (2. ábra). Az egymást átfedő virágos QTL-eknek mindig ugyanaz az iránya volt az additív hatások, és a virágos örvények minden kombinációjának QTL-i átfedtek. A szomszédos örvényekben lévő szervek QTL-je nem fordult át gyakrabban, mint a szomszédos örvényekben lévő szervek; például a QTL petefészkek hossza és hossza egyidejűleg lokalizálva 11 QTL porzóval (szomszédos tündérek) és 12 QTL szirommal (nem szomszédos örvények) a CS-ben, és egybeesik hét QTL porzóval (szomszédos gyöngy) és kilenc QTL szirommal ( nem szomszédos örvények) a CS CL-ben és a WL-ben.

A virágos, vegetatív és reproduktív időzítési jellemzők közötti kapcsolat értékeléséhez megvizsgáltuk a QTL ko-lokalizációs mintázatát. Összhangban a virágos és vegetatív tulajdonságok közötti erősen pozitív összefüggésekkel (1. ábra), a vegetatív tulajdonságok legtöbb QTL-je együtt lokalizálva egy vagy több virágszerv QTL-jével, ugyanazon kezelésből (pl. ∼ 60 cM az 1. kromoszómán mindhárom kezelésben, 2. ábra, függelék). A virágzási napok és a virágjellemzők közötti jelentéktelen összefüggéssel összhangban (1. ábra) a virágzásig tartó napokban csak kis számú QTL lokalizálódik a virágjellemzőkkel együtt (2. ábra; Függelék). A virágzás előtti napok azonban pozitívan korreláltak a vegetatív tulajdonságokkal, és az additív hatások azonos irányába eső QTL-ek voltak, amelyek együtt lokalizálódtak (1. és 2. ábra; Függelék). A gyűjtési intervallum, valamint a virág- és vegetatív tulajdonságok közötti negatív korrelációval (1. ábra) összhangban a mintavételi intervallum QTL-je, mind a mind a három kezelésben lokalizált virágos és vegetatív tulajdonságok, valamint a QTL mintavételi intervallum additív hatásainak iránya és a vegetatív QTL (2. ábra; függelék).

Összehasonlítottuk továbbá a QTL összetett tulajdonságok (hercogámok, pálcikák megjelenése és sziromkivágás) expressziós mintázatát az alapvető virágszerveikéivel annak megállapítása érdekében, hogy genetikai architektúrájuk megosztott-e az egyik vagy mindkét szervvel. A hercogámok (a dugattyú teljes hossza és a hosszú izzószál hossza) pozitív összefüggésben voltak a dugattyú jellemzőivel, de nem az izzószál jellemzőivel (1. ábra), és ennek megfelelően a hercogamok QTL-jeivel gyakran együtt lokalizálódtak QTL dugattyúval, de nem QTL izzószálakkal (pl. QTL co-gamma co - a QTL dugattyúval lokalizálva, de nem a QTL rúddal ∼ 50 cm-nél az 1. kromoszómán a CL 2. ábráján; Ezzel szemben a rúd expozíciója (hosszú szálhossz és mínusz karomhossz) pozitív korrelációban volt mindkét bazális szervvel (2. ábra; Függelék ) és a QTL rúd expozícióját, amelyet a QTL szirommal és a QTL szárral együtt lokalizáltunk mindhárom kezelés során (2. ábra; 2. függelék);). Hasonlóképpen, a dugattyú elmozdulása (a dugattyú teljes hossza mínusz a kovakő hossza) pozitívan korrelált mind az alapvető jellemzőkkel (1. ábra), mind a dugattyú QTL meghosszabbításával, amelyet mind a három kezelés során a QTL szirommal és a dugattyúval együtt lokalizáltunk (2. ábra; Függelék).

A QTL fő hatásának expressziós mintázatai a kezelések során

Összhangban az r GE becsléseivel, amelyek a legtöbb tulajdonság szempontjából szignifikánsan különböztek a 0-tól (szignifikáns a genotípusos hatás között; 3. táblázat), mindhárom terápia QTL-je, amelyet sok esetben a tulajdonság alapján lokalizáltak, gyakran magyarázta a variáció nagy százalékát (> 10%) egy karakter esetében legalább egy kezelésnél (2. ábra; függelék).

A legtöbb r GE becslés nagy tartománya ellenére mégis sok összefüggést találtunk olyan környezetek között, amelyek jelentősen eltértek a korrelációktól, különösen a WL/CS vagy WL/CL között (3. táblázat), ami arra utal, hogy kissé eltérő lokuszok járulnak hozzá a karakterek kifejezéséhez környezetekben különböző hőmérsékletű. 0, 1 típusú I. típusú hibaarány felhasználásával 15 QTL szignifikáns QTL × E értéket mutatott a bibe, porzó, szirmok, vegetatív tulajdonságok és a virágzásig eltelt napok tekintetében (függelék). Nem találtunk szignifikáns QTL × E értéket a felhagyott virágok esetében (függelék), összhangban azzal a várakozással, hogy r GE = 1 ennél a tulajdonságnál. Egy kivételével minden esetben a QTL × E-t WL/CL vagy WL/CS (kiegészítés) segítségével detektálták, jelezve, hogy a QTL expresszió valójában a hőmérséklet-érzékeny. Megvizsgáltuk ezen QTL-ek additív hatásait, hogy meghatározzuk a szignifikáns kölcsönhatás okát, és mindez az additív hatások nagyságának (és nem a jele) változásainak volt köszönhető a kezelések során (az adatokat nem közöltük).

Episztatikusan kölcsönhatásban lévő QTL

Kétdimenziós genomiális vizsgálatok során a QTL × QTL episztázisra vonatkozóan csak öt, jelentős episztatikus hatású lokuszt találtunk. Közülük négyet (sziromszélesség-WL, sziromterület-WL, hercogams-WL és dugattyú-expozíció-CS esetén) a 8. kromoszóma tetején lévő BRMS006 marker és a 10. kromoszóma tetején lévő pX139cH marker között detektáltunk. Ötödik (stílushossz -WL) a 3. kromoszóma közepén lévő fito137 marker és a 10. kromoszóma tetején lévő pX139cH marker között.

vita

Az integráció és a modularitás mintái

A tanulmány eredményei szintén erős genotípusos összefüggéseket és a QTL gyakori lokalizációját tárták fel a B. rapa virágos és vegetatív tulajdonságai között, ami arra utal, hogy a fizikailag közeli gének közötti pleiotropia vagy LD is felelős lehet a vizsgált virágos és vegetatív tulajdonságok kovariációjáért ebben a körzetben. tanulmány. Ezek a genotípusos és QTL asszociációk ismét arra utalnak, hogy a mért virágos és vegetatív tulajdonságok nem fejlődhetnek teljesen önállóan, legalábbis rövid távon, feltéve, hogy az itt vizsgált genotípusok genetikai felépítése képviseli e faj szegregációs variációját. Mivel az ebben a vizsgálatban használt RIL-ek szüleit magolaj-genotípussal (R500) és gyors ciklikus ciklusú genotípussal (imb211) tenyésztették, amelyek megközelíthetik a gyomfaj egyik tagját, ezek a RIL-ek reprezentatívak lehetnek egyes keresztezések szegregációs variációira a művelt genotípusok és vad szomszédaik között. A jövőbeli kutatások egyik érdekes módja a virágos és vegetatív tulajdonságok modularitásának modelljeinek értékelése a tenyésztett és vad típusú B. rapa genotípusok sokszínűbb választékában annak meghatározása érdekében, hogy e vizsgálat eredményei mennyire reprezentatívak az egész fajra minták. és a modularitás.

A genotípusok reakciója a hőmérséklet és a fotoperiódus különbségeire

A genotípus hatásával magyarázható eltérés jellemzően sokkal nagyobb volt, mint a GEI által kifejtett eltérés, és ezt az eredményt a QTL is alátámasztotta, amely mindhárom kezelésben lokalizálódott a legtöbb tulajdonságra. A GEI hatása azonban a legtöbb tulajdonság szempontjából jelentős volt. A GE általában magasabb volt ugyanolyan hőmérsékletű (de eltérő fotoperiódusú) kezeléseknél, mint ugyanazon fotoperiódusú (de eltérő hőmérsékletű) kezeléseknél. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a közös genetikai lokuszok befolyásolták a tulajdonságok variációját, és hogy az alléloknak ugyanazok a funkcionális hatásai voltak ugyanazon hőmérsékleti kezelések során (CL-ben és CS-ben), míg az ok-okozati genetikai lokuszokban vagy az allélek funkcionális hatásaiban különbségek voltak a különböző hőmérsékletű kezelés során a WL-hez képest). Ez a jelentős hőmérsékleti hatás összhangban áll a más fajok szaporodási tulajdonságaira vonatkozó kutatások eredményeivel (Jermstad et al., 2003; Hedhly et al., 2005; Schmuths et al., 2006). Szintén összhangban azzal a megállapítással, hogy a GEI a hőmérséklet-különbség érzékenységének volt köszönhető, egy QTL × E kivételével minden kölcsönhatás a hőmérsékletre adott válasz volt.

Az ebben a tanulmányban tapasztalt nagy hőmérsékleti hatások egyik következménye, hogy az őszi és téli egynyári, valamint a természetes környezetben kétéves növényként növő növények hasonló tulajdonságokkal bírhatnak, de eltérhetnek tavasztól vagy nyártól. A B. rapa által az eurázsiai elterjedése során tapasztalt, a hőmérsékleti környezetekben tapasztalható nagy természetes különbségek a hőmérsékletre reagálva a GEI-vel együtt ökológiai következményekkel járhatnak, mivel a különböző genotípusokat előnyben részesíthetik a különböző hőmérsékleti környezetekben. Ezek az eredmények azért fontosak, mert arra utalnak, hogy a klímaváltozással járó jövőbeli hőmérséklet-változások előnyben részesíthetik a specifikus genotípusokat. Különösen a genotípusok változhatnak a beporzás sikerességében, a virágok hőmérsékleti reakciójától függően; Ezért a klímaváltozással járó jövőbeni hőmérsékleti változások ezért erős szelektív nyomást gyakorolhatnak, amely a genetikai és fenotípusos sokféleség mintázatát alakítja ki az egyes fajok között.

Következtetések és jövőbeli kutatások

Mellékletek

köret

Kompozit intervallum QTL térképezés eredményei Brassica rapa RIL-ekben. A helyzet, a 2-LOD támogatási intervallumok, a statisztikai valószínűségi arány (LR) teszt, az imb211 allél additív hatása, a százalékos eltérés és a legközelebbi marker felsorolásra kerül a tanulmányban talált egyes jelentős QTL-ekre, jellemzők, helyzet és kezelés szerint rendezve. Látható. a 2. ábrán. A karakternév előtti ### a marginális QTL-t jelzi, amely szignifikáns volt P = 0,075-nél. felsorolt ​​(† P ‡ P § P

A QTL három kezelésben mért tulajdonságokra talált. A sávok hossza jelzi a 2-LOD támogatási határok tartományát az egyes QTL-eknél, a csúcs pedig a QTL-t. A folytonos sávok a QTL-eket jelzik, amelyek az I típusú hibaarány 0,05, a szaggatott vonalak pedig a QTL-eket, amelyek az I típusú hibaarány 0,055-ös értékét jelentik.