A permi primitív pelykozauruszok terápiákkal való helyettesítése fontos esemény a négylábúak evolúciójában, mivel fokozatos fejlődésnek indult az emlősök felé. Ezt a cserét a közép-permi klímaváltozás váltotta ki. A globális hőmérséklet emelkedett, az éghajlat pedig szezonálisabbá vált, a hőmérséklet és a páratartalom erőteljesebb ingadozásaival. A nedvességet szerető pelycosaurusok nem tudtak alkalmazkodni ezekhez a változásokhoz, és fokozatosan kihaltak.
Nem véletlen, hogy a legrégebbi terápiás szerek Oroszország és Dél-Afrika magas szélességeiről ismertek. Míg az archaikus pelycosauruszokban főleg trópusok laktak, utódaik a testhőmérséklet fenntartása és a víz visszatartása érdekében a test hőmérsékletének fenntartása érdekében mindenhol életben tudtak maradni. Az összes kontinens a Permiben egy Pangea nevű szuperkontinensé egyesült. Így a terápiák gyakorlatilag a végtelenségig vándorolhatnak, és hamarosan elterjedhetnek az egész világon. A teljesen új területek rendezése rendkívül gyors evolúciós divergenciához vezetett. Gyakorlatilag közvetlenül a terápiák megalakulása után legalább kilenc különböző csoportra osztották őket. A permi formák nagy része Oroszországból származik, és különösen a dél-afrikai Karoo szupercsoport rétegéből származik.
A közép-permben az élet történetében először figyelünk meg minden későbbi szárazföldi ökoszisztémára jellemző ökológiai struktúrát. Ezzel a növényevők jelentős numerikus fölényét értem viszonylag kevés ragadozó ragadozóval szemben. A szárazföldi ökoszisztémák lakói tehát már nem függtek a vízi termeléstől - a vízinövényektől és a halaktól, ahogyan ez a pelycosaurusok esetében történt. Az élelmiszer-piramis alapját a szárazföldi növények (úgynevezett őstermelők) képezték, amelyeket nagy és számos növényevő állomány (elsődleges fogyasztó) fogyasztott el. A csúcson viszonylag kevés ragadozó (másodlagos fogyasztó) volt. Ez ma is így van.
A pelycosaurusok és a terápiák közötti átmeneti stádiumot nemzetségekkel lehetne ábrázolni Tetraceratops a Raranimus, amelyek mindkét csoport jellemzőinek keverékét mutatják. Úgy tűnik, hogy a terapeutikumok hipotetikus őse egy közepes méretű húsevő sphencodont pelycosaur volt, amely több mint 270 millió évvel ezelőtt élt. Földrajzilag nagyon rövid idő alatt több vonal fejlődött ki belőle. Ennek a diverzifikációnak a sebességét szemlélteti az a tény, hogy a szisztematikusoknak az a problémájuk, hogy végérvényesen rekonstruálják a terápiák evolúciós fáját és megteremtsék kölcsönös kapcsolataikat.
Primitív terápiák: Nikkasaurus (balra) és Niaftasuchus. A nagy szemek jelzik ezen miniatűr emlősök éjszakai aktivitását.
A legrégebbi ismert terápia körülbelül 267 millió évvel ezelőtt jelenik meg a fosszilis nyilvántartásban. A legtöbb Oroszországból származik. A Nikkasauridae család képviselői a nagyon primitív, homályos besorolású formák közé tartoznak. Rúd Nikkasaurus csak 4,5 cm hosszú koponyájú, hatalmas szklerotikus gyűrűkkel (a szem területét erősítő csontok) rendelkező kis lény volt. A fogak és a nagy szemek alakjából arra következtetünk, hogy éjszaka aktív rovarevő volt. Egy másik megkérdőjelezhető nemzetség valószínűleg növényevő Niaftasuchus, Oroszországból is. A probléma szintén körülbelül 1,5 méter hosszú, valószínűleg mindenevő Phthinosuchus, néha a különálló Phthinosuchidae családba tartozik. Mindezek a korai formák kiterjedten társultak a sphencodont pelycosaurusokhoz. Egyes szerzők felveszik őket a Biarmosuchia csoportba.
Korai biarmosuchian Eotitanosuchus olsoni - az egyik első nagy ragadozó terápia.
Az első nagyobb és jobban vizsgált terápiás csoport a Biarmosuchia. Tagjainak még mindig viszonylag kicsi volt az alvásnyílása, szklerotikus gyűrűkkel, hosszú farokkal keringtek, és összességében úgy festettek, mint pelycosaurus őseik.. orosz Biarmosuchus 267 millió évvel ezelőtt közepes méretű ragadozó volt, feltűnő agyaraival, amelyek sokkal nagyobbak voltak, mint a többi foga. Egy még erősebb ragadozót 2,5 méter képvisel Eotitanosuchus ugyanarról a területről és időből. Egyes tudósok úgy vélik, hogy Biarmosuchus és Eotitanosuchus egy és ugyanazon állat, és a méretbeli különbség oka lehet a különböző nemek vagy a fejlődési szakasz.
A Burnetiamorpha csoport két biarmosuchian arcképe. Balra egy primitív Lemurosaurus, jobbra egy fejlettebb Paraburnetia nemzetség. Mindkét állat kövületeit a dél-afrikai Karoo híres helyszínén fedezték fel.
Burnetiamorpha
magában foglalja a haladó a koponya durva csontjaira jellemző biarmosuchians (ún. pachyostosis), amely számos csontnövekedést és csomót. Az alap (primitív) képviselő például Dél-Afrika volt Lemurosaurus, a fejlettebb formákat külön családba soroljuk Burnetiidae. A tipikus burnetiidok közé tartoznak Burnetia Dél-Afrikából és Proburnetia Oroszországból. Ezeket a közepes méretű (kb. 20 cm-es koponya) húsevőket egy primitív dinokalfinak tartották egy megvastagodott koponya alapján, ma azonban az a vélemény érvényesül, hogy ez a tulajdonság tőlük függetlenül keletkezett.
Proburnetia viatkensis Oroszországból.
Az Eutherapsida csoport a biarmosuchiak kivételével minden terapidot tartalmaz. Primitívebb képviselői a Dinocephalianusok voltak.
A dinocefalánok (fordítva: "rettenetes fejek") nagy, hatalmas protokávok voltak, rövid farokkal és kifejezetten hajlamosak a pachyostosisra, azaz a koponyacsontok megvastagodására. A legtöbb és a legjobban kutatott nemzetség Oroszország a Dél-Afrika, kevesebb fosszilis maradvány származik Kínából, Kazahsztánból, Zimbabwéből és Brazíliából. Ezek az állatok kb. 270–260 millió évvel ezelőtt uralkodtak a Földön a közép-perm folyamán. Uralkodásuk így rövid ideig tartott, és ugyanolyan hirtelen tűntek el a kövületek nyilvántartásából, amint megjelentek. A dinocefalánok (és a biarmosuchiak) egyike sem élte túl az első korszak végét. A dinocefalánokat hagyományosan két alcsoportra osztják - húsevő Anteosauria és többnyire növényevő Tapinocephalia.
Anteosauria
tartalmaz kizárólag ragadozók, és az emlősök valaha volt legnagyobb ragadozói közé tartoznak. Hatalmas agyaraik voltak és csökkent a fogaik száma. A korai anteosauruszokat például az orosz képviseli Titanophoneus 2-3 méter hosszúságú.
Majd később Anteosaurus Dél-Afrikából az igazi T. rex a korai szinapszisok közé tartozott. Ez a gyilkos minden idők legnagyobb húsevő protokavusa volt. A szörnyű test hossza 5-6 méter volt, súlya 600-700 kilogramm volt. Hatalmas, több mint 80 centiméter hosszú koponyája hasonló jeleket viselt, mint a tyrannosaurusokban. Ideális fegyver volt nagy zsákmányok megölésére, és szinte biztosan képes volt a csontokat összetörni.. Az Anteosaurus valószínűleg akkor volt az egyetlen ragadozó, aki meg tudott volna merni egy csomó növényevő tapinocephalian tömegével. Koponyájának felső része jelentősen megvastagodott, ami valószínűleg az anteosauruszok intraspecifikus küzdelmeiről tanúskodik a partnerek vagy a terület miatt.
Anteosaurus magnificus - a Közép-Perm legnagyobb ragadozója és a dinocefalánok képzelt királya a kerületre tekint. A háttérben a Keratocephalus nemzetség két tapinocephalidája látható.
Az egyik hipotézis szerint az anteosauruszok túlnyomórészt krokodilszerű vízi ragadozók voltak, főleg halakra vadászva. Egy másik szerint húsevők voltak, akik méretük alapján a kisebb ragadozókat elűzték a zsákmánytól. Mindkét lehetőség rendkívül valószínűtlen. Először is, az anteosauruszok teste és végtagszerkezete egyértelműen a földi életmódot jelzi. Másodszor, az anteosaurus állkapcsa és foga teljesen alkalmatlan volt a gyors és csúszós halak fogására. Ami a kötelező (kizárólagos) nekrofágot illeti - hm, mire emlékeztet ez a hipotézis? Már tudom - egy örökké élő mítosz a Tyrannosaurus rex faj kizárólag húsevő theropoda dinoszauruszáról. Ostobaság. A mai nagy szárazföldi húsevők közül egyetlen sem tud táplálkozni kizárólag tetemek fogyasztásával. Másrészt egyetlen csúcsragadozó sem állhat ellen az "ingyen" enni lehetőségének, ha tetemre akad. A jelenlegi vélemények szerint az Anteosaurus sem volt kivétel.
Tapinocephalia
néhány kivételtől eltekintve egy csoport volt nagy specializált növényevők tömegesen felépített testekkel. A legnagyobb képviselők súlya 1-2 tonna volt, végtagjaik csontjai nyilvánvalóan alkalmazkodtak a súlyos súly elrablásához. A legprimitívebb nemzetség furcsa volt Styracocephalus, akinek még mindig kialakultak a szemfogai. Érdekes a csontos púpok jelenléte a pályák felett és a koponya hátsó részéből növekvő szarvpár. Család Titanosuchidae magában foglalja a nagy húsevő (Titanosuchus) és mindenevő (Jonkeria) kizárólag Dél-Afrikából ismert formák.
Korai tapinocephalian Styracocephalus platyrhynchus.
A haladó tapinocephalánok különleges családot alkotnak Tapinocephalidae. Fejük ferdén lefelé mutatott, ami ideális helyzet az alacsonyabb növényzet legeltetéséhez és a fejükön való átnyomáshoz. A fogaik csökkentek, és a többi fog száma megnőtt. A megrövidült állkapocs erősebben harapott a szilárd növényzet hatékony feldolgozásához. A nagy hordó alakú test egy hosszú emésztőrendszer jelenlétét jelzi. Az orosz család kivételével Ulemosaurus mind Dél-Afrikából származik, ahol többféle forma is létezett egyszerre. Ennek az együttélésnek a magyarázatát a mezozoos dinoszauruszokkal való párhuzam adja. A növényevő kacsacsőrű hadrosaurusok és a szarvas ceratopsziák több faja ugyanazt az ökoszisztémát lakta, de nem versenyeztek egymással, mert különböző típusú, különböző szintű növényi táplálékra összpontosítottak. Az ökológiai fülkék hasonló felosztása működhetett a dél-afrikai tapinocephalidok esetében is.
Például Struthiocephalus alacsony és hosszúkás ajka volt, míg a papagáj a bevezetett nemzetség elején volt Moschops magasabb volt és nagyon alacsony. Az állkapocs eltérő alakja más étel-preferenciát jelez. A Moschops a legjobban kutatott tapinocephalid. 2017-ben publikáltak egy tanulmányt, amelyben a tudósok a szinkrotron tomográfia módszerével vizsgálták koponyáját és agyát. Kiderült, hogy Moschopsnak meglepően viszonylag nagy agya van, ami beleillik a fej-fej harc karátelméletébe. A rituális harcok formájában nyújtott fejlett társadalmi magatartás megfelelő agyi kapacitást igényel, és úgy tűnik, Moschopsnak volt. A vizsgálat a koponya számos adaptációját is feltárta, hogy megvédje az agyat és a belső fület a sokktól. Nagyon valószínű, hogy a mai patásokhoz hasonlóan, akik szintén dörömbölve és fejet tolva csábítanak., a tapinocefalidok társadalmi hierarchiájú csordákban éltek.
Gigantikus Tapinocephalus atherstonei - az egyik utolsó Dinocephalian.
A család legerősebb és evolúciósan legfejlettebb tagjának címét Dél-Afrika viseli Tapinocephalus. 1-2 tonnával ez volt a legnagyobb állat, amely addig földet lakott.
Végül el kell mondanunk néhány szót az ellentmondásos és csodálatos nemről Estemmenosuchus Oroszországból. Szisztematikus osztályozása még mindig bizonytalan, de a paleontológusok többsége a Dinocephalian család reprezentatív ágának tartja saját családján belül, az Estemmenosuchidae családon belül. Neve azt jelenti, hogy "krokodil koronával", és azt tükrözi, hogy a fejét sok szarv, növekedés és púp díszítette.
Az Estemmenosuchus uralensis kissé hasonlított egy jávorszarvas, egy víziló és egy komodói sárkány keresztezésére. Koponyája elérte a tiszteletre méltó 70 centiméter maximális hosszúságot.
Valószínűleg a mindenevő Estemmenosuchus különösen érdekes, hogy ez az egyetlen dinokalphium, amelyben a testborítás fosszilis lábnyomait megőrizték. Ezek azt mutatták, hogy az euterapszidák bőrét már nem fedte le pikkelyek, mint a primitív pelycosaurusokban. Ehelyett a testet bevonat nélküli durva bőr borította, mirigyekkel. Az Anomodontia csoport fejlettebb növényevőinek valószínűleg szintén volt ilyen testborításuk, amelyet a következő részben mutatunk be.
A Patreone támogatásának köszönhetően el tudtuk hozni ezt a cikket. A szimbolikus hozzájárulás további minőségi cikkek közzétételében is segít.
Erőforrások
Alibardi, L. (2012). A haj evolúciójának perspektívái a gerincesek kornifikációjáról szóló néhány összehasonlító tanulmány alapján. Journal of Experimental Zoology B rész: Molecular and Developmental Evolution, 318 (5), 325-343.
Benoit, J., Manger, P. R., Norton, L., Fernandez, V., & Rubidge, B. S. (2017). A szinkrotron-pásztázás feltárja a fejbe csapódó Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia) paleoneurológiáját. PeerJ, 5, e3496.
Chinsamy-Turan, A. (szerk.). (2011). Az emlősök elődei: Sugárzás • Szövettan • Biológia. Indiana University Press.
Kammerer, C. F. (2011). Az anteosauria (Therapsida: Dinocephalia) szisztematikája. Journal of Systematic Palaeontology, 9 (2), 261-304.
Kemp, T. S. (2005). Az emlősök eredete és evolúciója. Oxford University Press on Demand.
Kemp, T. S. (2006). A terápiás emlősszerű hüllők eredete és korai sugárzása: paleobiológiai hipotézis. Journal of evolutionary biology, 19 (4), 1231-1247.
Rubidge, B. S. és Sidor, C. A. (2001). Evolúciós minták a perm-triász terápiák között. Az ökológia és a szisztematika éves áttekintése, 32 (1), 449-480.
Képek: Dmitrij Bogdanov, Ghedoghedo, Karkemish, Mojcaj