gyík

  • elemeket
  • absztrakt
  • bevezetés
  • az eredmény
  • A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése logisztikai "állatmodell" segítségével
  • A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése küszöbmodell segítségével
  • A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése folyamatos "állatmodell" alkalmazásával
  • A genotípusok és a környezet közötti kölcsönhatások
  • vita

elemeket

  • Ökológiai genetika
  • Genetikai variáció
  • Főbb fejlemények

absztrakt

Itt elemezzük és számszerűsítjük a leopárd gekkóban, az Eublepharis maculariusban a genetikai, anyai és környezeti hozzájárulást a nemek meghatározásához. Tenyésztő telepünkön ismerjük a legtöbb állat törzskönyvét, inkubációs hőmérsékletét és nemét, így az adatok ideálisak az "állatmodell" segítségével történő elemzéshez (Kruuk, 2004). A szexuális fenotípus öröklődési mintáinak elemzése a 13 generációs törzskönyvben feltárta a TSD szegregáló variációit, beleértve az additív és domináns variánsokat, valamint a jelentős genotípus-hőmérséklet kölcsönhatásokat. A genetikai variáció bemutatása a nem meghatározása érdekében arra utal, hogy a QTL-elemzések hasznosak lennének a TSD-t szabályozó specifikus lokuszok azonosítására ebben a fajban. Az anyára gyakorolt ​​különféle hatásokat is teszteltük a nem meghatározásakor. Különösen az anyák identitása, az anya testének állapota és a kötőszavak sorrendje (a tenyészidőszakban) nem volt kimutatható hatással a nemek meghatározására, de a nemi arányok a tenyészidőszakban jelentősen eltértek.

az eredmény

A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése logisztikai "állatmodell" segítségével

Ahogy a TSD fajok esetében várható volt, ez az elemzés az inkubációs hőmérséklet erős hatását tárta fel a nem meghatározására (2. táblázat). A hőmérséklet-szabályozás, a tenyészidőszak hatással volt a nem meghatározására (2. táblázat). Jelentős additív genetikai eltérések voltak a nemek hőmérsékleten történő meghatározásához és a hőmérséklet-dominancia jelentős kölcsönhatásához is (2. táblázat). Az összekötések sorrendje (a szaporodás során beágyazódott), az anyai test állapota és egyéb, a modellben előforduló véletlenszerű hatások (azaz a dominancia, az anya-ID változása, a hőmérséklet szerinti interakciós adalék, valamint az ID és az anya hőmérsékletének kölcsönhatása) nem befolyásolták a nemek meghatározását. (2. táblázat).

Asztal teljes méretben

A nemi meghatározásra vonatkozó genetikai és nem genetikai hatások további elemzéséhez elemeztük a nemi fenotípus öröklődését 30 és 32,5 ° C-on. Egyéb hőmérsékleteket kizártunk, mert kicsi fenotípusos variációkat mutattak (azaz nagyon elfogult nemi arányokat), vagy nagyon kicsi volt mintaméretek (lásd az 1. táblázatot). A hőmérséklet továbbra is jelentős hatást gyakorolt ​​a nem meghatározására a csökkentett modellben, valamint a tenyészidőszakban, a következő évszakokban a 30 és 32,5 ° C-on termelt hímek arányának általános növekedése (3. táblázat; 1. ábra). Ezenkívül jelentős additív genetikai eltérések voltak a nemek hőmérsékleti meghatározásában, valamint a dominancia és a hőmérséklet jelentős kölcsönhatása (3. táblázat).

Asztal teljes méretben

A nemek aránya az inkubációs hőmérséklet és a leopárdgekkó tenyészidőszak függvényében.

Teljes méretű kép

Ezen hőmérsékletek mindegyikén belül genetikai és nem genetikai hatásokat is teszteltünk az anyára. A nemek additív genetikai variációja 30 ° C-on szignifikáns volt, de 32,5 ° C-on nem volt szignifikáns (4. táblázat). Ezzel szemben a dominancia változása nem volt szignifikáns 30 ° C-on, de szignifikáns volt 32,5 ° C-on (4. táblázat). A fészkelési időszak jelentős volt, de az anya azonosítója, közös rendje és anyja állapota egyik hőmérsékleten sem volt szignifikáns.

Asztal teljes méretben

A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése küszöbmodell segítségével

A petefészek és a herék fejlődésének öröklési felelősségét 30 és 32,5 ° C-on számolták. A szűk látókörű öröklődés becslése a szülők és utódok, valamint az apai féltestvérek regressziója alapján hasonló volt a hőmérsékleten (5. táblázat). Noha az öröklődés becslése 30 ° C-on a standard standard hibák miatt nem volt szignifikánsan nagyobb, mint nulla, összhangban voltak a logisztikai "állatmodellel" (lásd fent) és a folyamatos "állatmodellel" (lásd alább), amelyek egy jelentős összetevő. szórás 30 ° C-on. Ezen a hőmérsékleten a férfi és a nő aránya a teljes populációban 31,47% volt (n = 591). A 30 ° C-os hímek azonban ezen a hőmérsékleten hoztak utódokat olyan nemi arány mellett, amelyet a férfiak inkább elfoglalnak (39, 13% férfi) (n = 46). Hasonlóképpen, az apai családokban, ahol egy féltestvér és legalább egy férfi van, a nemek aránya nagyobb volt a férfiak részrehajlásával 35, a férfiak 49% -a (n = 293) 30 ° C-on.

Asztal teljes méretben

A szűk értelemben vett öröklődés becslése a szülők és utódok, valamint az apai féltestvérek regressziója alapján 32,5 ° C-on majdnem nulla volt (5. táblázat). Ezek az eredmények összhangban voltak a logisztikai „állatmodellel” (lásd fent) és a folyamatos „állatmodellel” (lásd alább), amelyek 32,5 ° C-on nem mutattak additív változást. A nemek aránya a teljes populációban 32,5 ° C-on C 33 volt, a nők 84% -a (n = 851). A 32,5 ° C-os hőmérsékletű nőstények utódokat hoztak létre, kissé magasabb nemek arányával, a nők 35,71% -ával (n = 154). Apai féltestvérek legalább egy nővel rendelkező családjainak nemi aránya 33,06% volt (n = 487), ami lényegében megegyezett a teljes népesség nemi arányával.

A szexuális fenotípus öröklődésének elemzése folyamatos "állatmodell" alkalmazásával

Asztal teljes méretben

A genotípusok és a környezet közötti kölcsönhatások

Korábbi elemzéseinkben a genotípus és a hőmérséklet közötti jelentős kölcsönhatásokat találtunk. Két tényező járult hozzá ehhez a kölcsönhatáshoz, amelyet 12 olyan tenyész hím csökkent adatállománya szemléltethet, amelyek mindegyik hőmérsékleten számos utódot hoztak (átlag = 13, 4 utód/hőmérséklet; tartomány = 7-27 utód/hőmérséklet). Az első tényező a hőmérséklet érzékenységének változása volt a genotípusok között: egyes párok utódai nagyon érzékenyek voltak a hőmérsékletre, míg mások kevésbé érzékenyek (a keresztreakciókra reagáló standardok a 2. ábrán). A második tényező az apai félig nevetséges családok családja közötti nemi arány csökkent változékonysága volt 32,5 ° C-on, 30 ° C-hoz viszonyítva: a párok közötti eltérés 30 ° C-on szignifikáns volt (LRχ 2 = 51, 5, df = 11, P

A nemek arányát, az inkubációs hőmérséklet és a családidentitás függvényében a reakció leírásai leopárd gekkókban. Mindegyik sor egyesíti a félédes családok egyedi családjának (amely egyetlen hím utódja) nemi arányát két inkubációs hőmérséklet között elosztva, a szövegben leírtak szerint.

Teljes méretű kép

vita

Régóta felismerték, hogy a hőmérséklet-alapú genotípus-interakciók elengedhetetlenek a TSD kialakulásához (Conover és Kynard, 1981; Bull, 1983; Conover és Van Voorhees, 1990; Janzen, 1992; Rhen és Lang, 1998; Janes és Wayne), 2006). Eredményeink azonban az első egyértelmű bizonyítékot szolgáltatják a TSD hüllők hőérzékenységének genetikai változására. A hőmérséklethez kapcsolódó genotípus kölcsönhatások a leopárd gekkóban hőmérsékletfüggő allél hatások következményei lehetnek. Más szavakkal, azok az allélok, amelyek additív hatást gyakorolnak a nemi arányra 30 ° C-on, 32,5 ° C-on dominálhatnak. Ez a javaslat az additív variancia csökkenésén és a dominancia szórásának párhuzamos növekedésén alapul 30-32, 5 ° C. Ez megfelel a fenotípusos plaszticitás allélérzékenységi modelljének (Via és mtsai., 1995; Lacaze és mtsai., 2009). A QTL közös lokalizációja a nem meghatározásához 30 és 32,5 ° C-on összhangban lenne ezzel a hipotézissel, míg az egyedülálló QTL-ek 30 és 32,5 ° C-on cáfolnák a hipotézist.

A 3. ábrán mutatjuk be a genetikai modellt, amely megmutatja, hogy az allélhatások hőmérsékletfüggő változása hogyan magyarázhatja a genotípus-hőmérséklet kölcsönhatások megfigyelt modelljét. Feltételezzük, hogy az S lokusz egy alternatív allélokkal lokalizálódik. Az első allél (SF) a nőstények, míg a második allél (SF) a hímek fejlődését támogatja, inkubációs hőmérséklettől függetlenül. Az összes többi genetikai és környezeti tényező konzisztenciájának fenntartása mellett az SF SF és az SMS M homozigóták közötti nemek közötti különbség 30 és 32,5 ° C-on megegyezik. Ezzel szemben az SFSM heterozigóták allélhatásai az inkubációs hőmérséklettől függenek. 30 ° C-on az SF és SM alléleknek additív hatása van, így az SFSM heterozigóták nemi aránya van a homozigóták között. Az allél interakciók 32,5 ° C-on változnak, így az SM allél dominálja az SF allélt, és az SFSM heterozigóták nemi aránya megegyezik az SMSM homozigótákkal. Más kísérleti rendszerekben az allélek közötti dominancia változásáról környezeti függőségről számoltak be, és erős elméleti alapokkal bír (Wright, 1977; Bourguet és mtsai, 1996; Leips és Mackay, 2000; Corella és mtsai, 2001).

Hőmérsékletfüggő allélhatások hipotetikus modellje a nemek arányára 30 és 32,5 ° C-on. Bár az SM és SF alléleknek additív hatása van a nemi arányra 30 ° C-on, az SM allél dominanciát mutat 32,5 ° C-on. Ez a modell megmagyarázhatja a genotípus-környezet kölcsönhatások és a környezeti specifikus öröklődés/dominancia megfigyelt modellje.

Teljes méretű kép

Ez a génhatás-modell evolúciós szempontból érdekes, mert mechanizmust biztosít a TSD genetikai variációjának fenntartására. Ha a hőmérséklet a teoretikus előrejelzés szerint más hatással van a férfi és a nő fitneszére, és a 30 ° C jobb nőstényeket, a 32,5 ° C pedig jobb hímeket hoz létre, akkor a heterozigóták ennél a hipotetikus nemet meghatározó génnél jobb helyzetben lennének (túldominancia) létezik). Valójában dokumentáltuk az inkubációs hőmérséklet erőteljes hatásait a férfi és női leopárd gekkók fenotípusára, amelyek a nemspecifikus szelekció ilyen mintázatát okozhatják (áttekintve: Crews et al., 1998; Rhen and Crews, 1999; Rhen and Crews, 2000). Sakata és Crews, 2003).

Annak ellenére, hogy a nemi meghatározás szempontjából egyértelműen kimutatták a szegregációs variációt, az "állatmodell" nem tudja feltárni azt a genetikai architektúrát, amelyen a TSD alapul (azaz a lokuszok száma, egyedi allélhatások, a lokuszok közötti interakciók stb.)

). Elemzésünk egyszerűsítése érdekében azt feltételeztük, hogy a nemek arányának változásához csak az additív és a domináns variációk, valamint az anyára gyakorolt ​​nem genetikai hatások járultak hozzá. A szülő-utód regressziókon, az apai semis elemzéseken és az "állatmodellen" alapuló öröklési becslések összhangban voltak egymással, ami arra utal, hogy ez a feltételezés ésszerű volt. Két (vagy több) lókusz közötti episztatikus kölcsönhatások azonban szerepet játszhatnak a nemi meghatározásban. Az episztázis miatti variancia becsléséhez (Falconer és Mackay, 1996) bonyolultabb tenyésztési mintákra lenne szükség, sokkal nagyobb mintákkal. Fő következtetéseink azonban szilárdak: szignifikáns genetikai variációkat találtunk a TSD-ben, de elhanyagolható hatással voltak az anyára.

Eredményeinket a leopárd gekkóban végzett szex további vizsgálata pontosította. Janes és Wayne (2006) jelentős hőmérsékleti kölcsönhatásról számolt be a leopárd gekkóban. Ezek a kutatók kontrollált tenyésztési vizsgálatot készítettek 10 hím gekó és 50 nő gekó felhasználásával: mindegyik hímet öt nősténnyel pározták beágyazott formában. A petesejteket kikelésig 26, 30 vagy 32,5 ° C-on inkubáltuk, és az utódok nemét ANOVA-val és folyamatos modellel elemeztük. Ez a tenyészterv lehetővé teszi a fenotípusos variációk felosztását az apák, az apában fészkelő gátak és a gát utódai között (Falconer és Mackay, 1996). A nővérek közötti különbségek kizárólag az additív genetikai szétszóródásnak köszönhetők, míg az additív szétszóródás, a dominancia-szétszóródás és az anyai hatások hozzájárulnak a gát szétszóródásához (Falconer és Mackay, 1996). Janes és Wayne (2006) a gát és a hőmérséklet jelentős kölcsönhatásáról számoltak be, de a gátnak nincs jelentős hatása. Megállapításaink alátámasztják azt a következtetést, hogy ez az interakció valójában genotípus-hőmérséklet kölcsönhatás volt (lásd a fenti vitát).

Ezen a ponton fontos különbséget tenni az anyai hatások különféle típusai között. Vizsgálatunk különféle fiziológiai hatások tesztjét nyújtja, beleértve az anya identitását, az anya testállapotát, a kötőhártya rendjét és a reproduktív periódust, és kísérletileg kiküszöböli a viselkedési hatásokat. Például a specifikus anyai mikrokörnyezet megválasztása befolyásolhatja a vadon és a laboratórium fészkének hőmérsékletét, ami viszont kihathat az utódok nemére (Bull et al., 1988; Bragg et al., 2000; Janzen és Morjan, 2001; Ewert). et al., 2005; Kamel és Mrosovsky, 2005; Doody és mtsai, 2006; Kamel és Mrosovsky, 2006; Warner és Shine, 2008b; McGaugh és mtsai., 2010). Ez a tanulmány azonban az embriók hőmérsékletre adott reakciójára és nem az anya fészekhelyének kiválasztására összpontosított.

Összefoglalva megállapítottuk, hogy a fogságban lévő TSD leopárdban szegregációs variációk voltak. Ez a megállapítás új megközelítést nyit meg a hőtranszferben közvetlenül részt vevő gének azonosításában egy biológiai jel felé a nem meghatározása céljából. Például QTL elemzéssel azonosíthatjuk és megbecsülhetjük a nem meghatározását befolyásoló lokuszok számát (Spigler és mtsai, 2008). Egy ilyen tanulmány lehetővé tenné a specifikus lokuszok különböző hőmérsékleteken történő dominancia-eltéréseinek becslését az allélérzékenység modelljének tesztelésére a genotípus-környezet kölcsönhatás egyéb mechanizmusaihoz képest (Via és mtsai, 1995). Ezenkívül eredményeink kérdéseket vetnek fel a TSD genetikai variációjának modelljeivel a vad leopárd gekkókban. Genetikailag differenciáltak-e a populációk, amint az a TSD egyes típusainak esetében tűnik? A különböző termikus fülkéket elfoglaló teknőspopulációk különböző TSD-profilokat mutatnak (Ewert et al., 2005). Bár csábító feltételezni, hogy a nemi különbségek más TSD hüllőkben is a genetikai variációk miatt következnek be, ezt a hipotézist csak gondosan megtervezett prospektív genetikai vizsgálatokkal lehet ellenőrizni.