Az elsődleges húsevő teriodontok kb. 270 millió évvel ezelőtt jelentek meg a közép-permi fosszilis nyilvántartásban. Valószínűleg a biarmosuchiakból fejlődtek ki mint például Eotitanosuchus. A Dinocephalianus fejlődésének idején a háttérben maradtak, igazi virágzásuk csak a Permi felső részén következett be. Permotrassikus teriodontok ismertek minden földrészről. Nagy változatosság jellemezte őket - rovarevőket, húsevőket és növényevőket találunk közöttük, amelyek a medvéhez hasonlóan elérik a szarvasmarha méretét. A húsevő szablyafogú gorgonopsziákon és a sokoldalú terocephalánok mellett ide tartoznak a cynodontok (Cynodontia) is, amelyből maguk az emlősök keletkeztek. De ez a következő cikk története. Most nézzük végre a paleozoikum végéből származó kardfogú vadat.
A gorgonopsziák ("gorgonian arcok") a teriodontok legalapvetőbb (ősi) csoportját képviselik. Rémisztő megjelenésüknek köszönhetően (a protokammal arányosan) jelentős népszerűségre tettek szert, és minden bizonnyal a leginkább kúpos húsevő terápiák. Első pillantásra hasonlítottak egy kardfogú macska és egy nagy gyík keresztezésére. A hátsó lábak meglehetősen felállóak voltak, míg az elülső lábak még mindig kissé széttárták. A nagy fej mindkét állkapocsban egy extra méretű szemfogat hordozott, a felső agyak hosszabbak voltak. A gorgonopsziáknak volt egy speciális állcsuklójuk, amely lehetővé tette számukra, hogy a papulát több mint 90 ° -os szögben nyissák ki. A farok nagyon rövid volt, ami minden fejlett terápiára jellemző.
A legidősebb, még mindig viszonylag ritka és kicsi gorgonopsziák Dél-Afrika közép-perméből származnak. A késői permi időszakban azonban egyes formák jelentős mértékben megnőttek, és kiemelkedő ragadozókká váltak. Fosszíliáikat csak Afrikából és Oroszországból ismerjük. Bár a perm végén jól jártak, egyik sem élte túl a tömeges kihalást a perm/trias interfészen.
A Gorgonopsidae család két közepes nagyságú tagja - Sauroctonus (tetején) és Lycaenops. Ha úgy találja, hogy az összes gorgonopsziás "egy patára" néz, ne tévedjen.
A gorgon arcok anatómiája azt mondja nagy zsákmány vadászatára szakosodott. A leggyakoribb áldozataik valószínűleg zömök és lassú növényevők voltak, mint például a dicynodonts és a pareiasaurusok. Nyilván nem zavarták magukat az élelmiszer-feldolgozással. Nem tudtak megrágni, csak húzdarabokat ragadtak ki a zsákmányból, amelyeket aztán egészben lenyeltek.
A gorgonopsziák egy forma és életmód szempontjából viszonylag monoton és konzervatív csoport - mind többé-kevésbé hasonlítanak. Lényegében csak méretükben és arányukban különböznek egymástól. Emiatt nehéz kapcsolatot létesíteni az egyes taxonok * között. További probléma, hogy egyes fajok csak más fajok eltérő fejlődési szakaszait jelenthetik. Ezért az ismert gorgonopsziák teljes száma bizonytalan, de 25 nemzetség körül van.
* taxon - egymással összefüggő szervezetek szisztematikus egységet alkotó csoportja, például faj vagy nemzetség.
Mivel minden gorgonopsziás hasonló egymáshoz, egyetlen családba sorolhatók - Gorgonopsidae. Ezen belül a tudósok három alcsaládot ismernek fel:
Gorgonopsinae
tartalmazza a legtöbb gorgonopsziust. Az alcsalád tipikus képviselői között volt Dél-Afrika Lycaenops. Már 1925-ben leírták, és családneve, vagyis "farkasarc", nyilván emlősökkel való kapcsolatra utal. Kisebb ragadozó volt, körülbelül 1 méter hosszú. Az ismertebb formák közül a nemzetséget is meg kell említeni Sauroctonus. Ez a kétméteres vadász különösen érdekes, mert ő az egyetlen gorgonopsziás, akit mindkét féltekéről ismertek. Míg a Sauroctonus parringtoni Dél-Afrikát lakta, addig a S. progressus szorosan rokon faja barangolt Oroszországban.
Inostranceviinae
orosz nemzetségeket tartalmaz Inostrancevia a ortodox templom. Inostrancevia alexandri ökoszisztémájának legfőbb ragadozója volt, 3,5 méteres testhosszával a csoport egyik legnagyobb képviselője volt. Koponyája 60 cm-ig mérhető, és jelentősen megnyúlt ajak jellemzi, összességében arányosan hosszabb, mint más gorgonopsziásoké.
A Rubidgea atrox faj koponyája - a paleozoikum legfőbb ragadozója. Rubidge akkora volt, mint egy vaskos medve.
Rubidgeinae
nagy dél-afrikai formák alcsaládja. Ide tartoztak a rettegett vadászok is Dinogorgon (lásd a perex képet) vagy Clelandina, a legveszélyesebb gorgonopszia címe azonban minden bizonnyal a nemzetséghez tartozik Rubidgea. Bár kissé rövidebb volt a koponyája (46 cm), mint az Inostrancevia esetében, ez erősebb volt, és hátul jelentősen kiszélesedett. Összességében ez volt a legerősebb gorgonopsziás és valószínűleg a leghatásosabb szárazföldi ragadozó a késői permben.
A szűkebb Eutheriodontia csoport terocephalánokat és cynodontokat tartalmaz. Ennek a csoportnak a tagjai között jelenik meg először kétségtelenül az emlősök két jellemző jellemzője - a szőrzet és az állandó testhőmérséklet.
Az első terocefalánok ("vadállatok fejei") a Közép-Permiből származnak, körülbelül 265 millió évvel ezelőtt. Tieto a legrégebbi formák valószínűleg nem ismerné fel a gorgonopsziásoktól sem közepes méretű ragadozók voltak, kard alakú agyarakkal. Később terocephalian gorgoni unokatestvéreikkel ellentétben rendkívüli sokszínűséget mutatnak. Ide tartoztam apró rovarevő vadászok és a nagyobb zsákmány ragadozói. Az egyik triász csoport még kizárólag növényevő volt.
A Pristerognathusban ábrázolt kora közép-permi terocefalánok gorgonopsziához hasonló kardfogú ragadozók voltak.
A terocephalian fejlett anatómiai jellemzői a megnövekedett alvásnyílások, a hosszabb végtagok és a rendkívül rövid farok.
A terocefáliák elterjedtebbek voltak, mint a gorgonopsziák, és kövületeik nemcsak Afrikából és Oroszországból, hanem Kínából és az Antarktiszról is ismertek. Túlélték a Permi végén a kihalást, és sikeresen diverzifikálták az alsó triászban. Ezek azonban az időszak végéig nem tartottak - a csoport utolsó képviselői a középső triász idején kihalt (kb. 243 millió évvel ezelőtt).
A Terocephalian szisztematikája összetett, ezért úgy döntöttem, hogy rövidítem ezt a szakaszt. Öt olyan alapvető csoportot mutatunk be, amelyek jól képviselik ezen állatok alakját és ökológiai sokféleségét.
Lycosuchidae
viszonylag rövid és széles ajak jellemezte. Például nemek szerint képviselik őket Lycosuchus Dél-Afrikából. Ez a közepes nagyságú, körülbelül 1,2 méter hosszú vadász küllemében vagy életmódjában nem különbözött jelentősen a gorgonopsiaktól. Eredetileg azt gondolták, hogy Lycosuchusnak két pár szemfoga van a felső állkapcsában. A jelenlegi értelmezés szerint a második agypár pár tartalék volt és átvette az irányítást, miután az első pár kiesett.
Scylacosauridae
a korai terocefália második csoportja. Ezeket a kutya méretű ragadozókat hosszú és keskeny ajak és jellegzetes agyarak jellemezték. Tipikus képviselője dél-afrikai volt, körülbelül 1,5 méter hosszú Pristerognathus.
Fejlődésileg előrehaladottabb terocefáliát az Eutherocephalia közös csoportba soroljuk.
Akidnognathidae
a késő permi, valamint a korai dél-afrikai és orosz triászból származnak. Úgy tűnik, hogy átmenet a primitívebb és a fejlettebb terocefáliák között. Például a nemzetség jobban ismert Moschorhinus, aki túlélte a kihalást a perm végén. Ez egy nagy kardfogú ragadozó volt, a gorgonopsiak stílusában. Míg a permi egyedek oroszlán nagyságúra nőttek, a triászok lényegesen kisebbek voltak. Nyilvánvaló, hogy Moschorhinus katasztrófaszitán ment keresztül, de a triász kezdetén kialakult kedvezőtlen körülmények miatt a törpe.
Az Akidnognathidae család három nagyon különböző képviselője - mérgező Euchambersia (balra fent), Gorgonian Moschorhinus (alul) és Annatherapsidus vidra (jobbra).
Az egyik legjelentősebb terocefalin Euchambersia. Ennek a kicsi, kevesebb mint egy méter hosszú, rövid ajkú ragadozónak látszólag hatékony készüléke volt a zsákmány megmérgezésére. A koponya részletei azt mutatják a felső állkapocsban egy méregmirigy volt a szemfogakkal összekötve, amely adag mérget fecskendezett be. Az euchambersiai koponya anatómiája alátámasztja ezt az értelmezést. A koponyához rögzített izomrögzítések azt jelzik, hogy nem lenne képes megtartani a zsákmány söpörését. Igaz, a megmérgezett áldozat nem tudott túl sokat tiltakozni.
Érdeklődés kedvéért érdemes megemlíteni a késő, körülbelül egy méter hosszú Permanian nemzetséget is Annatherapsidus Oroszországból. Fogai alapján valószínű, hogy félig vízi (félig vízi) vidra-szerű halvadász volt.
Whaitsiidae
nagy permotriasis terocephalánok voltak, amelyek kicsit megviselték a medvéket. Közülük a legnagyobb - a nemzetség Megawhaitsia Oroszországból - csak az állkapocs töredéke maradt meg, de az egész koponyának körülbelül fél métert kellett mérnie. A jobban kutatott nemzetségek között vannak Moschowhaitsia a Theriognathus. Ezek a formák nyilvánvalóan már hordoztak valamilyen típusú hajat, vagy legalábbis szakállát. Ezt bizonyítja a Theriognathus nemzetség állkapcsának elülső részén található számos lyuk, amelyekre tapintható bajuszok (vibrációk) voltak rögzíthetők.
A whaitsiidae húsevő vagy mindenevő volt, és egyes tudósok szerint megerősített állkapcsokkal képesek voltak olyan csontokat összetörni, mint a hiénák.
Whaitsiidae. Könnyebb építésű Theriognathus (balra) és robusztus Moschowhaitsia. Ennek a csoportnak a tagjai hasonló életmódot és étkezési szokásokat élhettek meg, mint a medvék.
Baurioidea
kisebb és evolúciósan fejlett terocefalánok szupercsaládja, akik többsége a triászban élt. A baurioidák közül hiába keresnénk a lenyűgöző ragadozókat, másrészt először növényevők. Ennek a csoportnak a képviselői nagyon hasonlóak voltak az emlősökhöz, és egymástól függetlenül számos adaptációt fejlesztettek ki, amelyeket cynodontokban és emlősök utódaiban figyelünk meg.
Szájüregükben már kialakult egy másodlagos klíma, amely lehetővé tette a baurioidák számára, hogy egyszerre lélegezzenek és lenyeljenek ételt. A törzs mellkasi és hasi részei részben elváltak, ami jelzi a rekeszizom jelenlétét (diafragma). Nagyon valószínű, hogy a baurioidák szőrösek és állandó testhőmérsékletűek voltak.
Néhány terocefalán alkalmazkodott a víz alatti vadászathoz (a képen orosz Perplexisaurus). Ki tudja, hová vezetett volna evolúciójuk, ha nem haltak volna ki. Talán a bálnák és az úszólábúak terocefáliai megfelelői úsznának a tengerekben ma.
A Baurioidea-n belül 6-10 családot ismerünk el (attól függően, hogy melyik szakembert kérdezi), de a cikk egyszerűsítése érdekében úgy döntöttem, hogy nem írok mindegyikről külön alfejezetben. Könnyebb elképzelni ezen állatok alapvető ökológiai típusait.
Kicsi, szárazföldi rovarvadászok és kisebb gerincesek képviselik a családokat Ericiolacertidae a Regisauridae az alsó triászból. A család több formája Ictidosuchidae kétéltűek élhettek. A nemzetségek különféle anatómiai jellemzői, mint pl Perplexisaurus a Kareniták tanácsolja, hogy ezek az állatok képesek voltak búvárkodni és vadászni vízi állatokra hasonló a mumpszhoz és a lesoványodáshoz.
A Nanictopididae csoport (a képen a késő perzsa Purlovia maxima Dél-Afrikából) képviselőinek különleges foga volt. Nem tűnik alkalmasnak hús leölésére és szeletelésére, sem kemény növényzet elfogyasztására. Orosz paleontológus és terapeuta szakember M.F. Ivakhnenko úgy véli, hogy főleg a növény testének könnyebben feldolgozható vagy bomló részeivel táplálkoztak.
A fejlett terocephalánok közé tartoznak a növényevő formák is, amelyeket a család képvisel Nanictopididae. Bár képviselői (mint pl Purlovia) a szemfogak jelenléte miatt ragadozó rokonaikra hasonlítottak, valójában többnyire vegetáriánusok voltak. Hiányoztak azonban a szilárd rostos élelmiszerek feldolgozásához szükséges hatékony készülékek, így valószínűleg elsősorban a növény lágyabb részeit fogyasztották, például gyümölcsöket.
A legfejlettebb és legfejlettebb terocefalánokat a triászokból származó Bauriidae család képviseli. Ez fáj kizárólag növényevő kicsi állatok, akiknek fogai feltűnően hasonlítottak a későbbi növényevő kinodontok fogaihoz. Ez a konvergens evolúció klasszikus példája. A terocephalánok, például Bauria és Microgomphodon szilárd, rostos növényi táplálékot fogyasztottak. Azonban a fejlett evolúciós újítások sem engedték a Bauriidák továbbélését. Közülük az utolsó a triászban kihalt.
A Baurioidea két képviselője a dél-afrikai triászból. Növényevő Microgomphodon (balra) és rovarevő Regisaurus.
A terocefalánok és a dicinodontok kihalása után a szinapszidoknak csak egy csoportja maradt meg - cynodont. Ez a szinapszisok sötétségének kezdetét jelentette, amely 150 millió évig tartott. A hüllő vette át a Föld uralmát, és őseinknek nem maradt más választása, mint a háttérben maradni. A legnagyobb dicsőségük ideje még eljött.
A Patreone támogatásának köszönhetően el tudtuk hozni ezt a cikket. A szimbolikus hozzájárulás további minőségi cikkek közzétételében is segít.
Erőforrások
Antón, M. (2013). Sabertooth. Indiana University Press.
Chinsamy-Turan, A. (szerk.). (2011). Az emlősök elődei: Sugárzás • Szövettan • Biológia. Indiana University Press.
Ivakhnenko, M. F. (2011). Kelet-Európa permi és triász terocefái (Eutherapsida). Paleontológiai Közlöny, 45 (9), 981-1144.
Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D. és Fröbisch, J. (szerk.). (2014). A synapsida korai evolúciótörténete (171-184. O.). Springer.
Kemp, T. S. (2005). Az emlősök eredete és evolúciója. Oxford University Press on Demand.
Lingham-Soliar, T. (2014). A Gerinces Integumentum 1. kötete. Eredet és evolúció. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Rubidge, B. S. és Sidor, C. A. (2001). Evolúciós minták a perm-triász terápiák között. Az ökológia és a szisztematika éves áttekintése, 32 (1), 449-480.
Ward, P. D. (2004). Gorgon: Őslénytan, megszállottság és a Föld történelmének legnagyobb katasztrófája. Viking Press.
Képek: Dmitrij Bogdanov, Ghedoghedo, Smokeybjb